高中生物減數(shù)分裂學習方法

減數(shù)分裂是高中生物學習的重點。減數(shù)分裂和遺傳緊密聯(lián)系，是遺傳的基礎(chǔ)，兩者結(jié)合在一起，也成為高中生物的最難知識點。許多學生抱怨遺傳題不會做，在很大程度上可能是對減數(shù)分裂理解不透徹。

減數(shù)分裂圖像

01 詩為減數(shù)分裂而作

本詩主要是針對減數(shù)分裂過程而作，因此不能上升到嚴謹?shù)母衤筛叨?，只能算打油詩?/p>

減數(shù)分裂與有絲分裂最大的不同在于，減數(shù)分裂過程中存在同源染色體的聯(lián)會和分離。因此，詩中把減數(shù)分裂過程中的同源染色體比喻為一對情人。

【一】 減數(shù)分裂詩

減數(shù)欲語心傷絕，青衫重濕幾度咽。

零落成半身非已，復(fù)制一次兩分裂。

性原復(fù)制成初級，前期聯(lián)會結(jié)連理。

同源本是同根生，形態(tài)大小總相宜。

雙臂交握心相許，赤道板上兩相依;

情恨何長期何短，哪堪后期兩相離。

可憐姐妹復(fù)分散，更兼兩極絲牽絆。

從此只影無周期，人海茫茫情何堪。

有絲同源卻陌路，共枕一舸心兩處。

感此傷懷泣中宵，來生有情成眷屬。

【二】 解釋

減數(shù)欲語心傷絕，/ 青衫重濕幾度咽。/ 零落成半身非已，/ 復(fù)制一次兩分裂。

這四句核心是最后兩句，前面兩句只是鋪墊、渲染氣氛。最后兩句是減數(shù)分裂的定義：“染色體只復(fù)制一次，細胞分裂兩次，導(dǎo)致成熟生殖細胞中染色體只有體細胞的一半。”

性原復(fù)制成初級，/ 前期聯(lián)會結(jié)連理。/ 同源本是同根生，/ 形態(tài)大小總相宜。

【第一句】性原指原始生殖細胞(精原細胞或卵原細胞)，減數(shù)分裂開始的時期稱為間期，主要特點是進行DNA復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)合成，也可以稱為染色體(染色質(zhì))復(fù)制。復(fù)制完成以后的細胞就不再叫性原細胞，而叫初級性母細胞(初級精母細胞或初級卵母細胞)。

【第二句】復(fù)制完成后，染色質(zhì)逐漸螺旋化，縮短變粗，成為染色體(就是染色質(zhì)螺旋化而成的，所以有時候不區(qū)分兩者，都叫做染色體)。這個時期稱為前期，前期最重要的特點就是同源染色體聯(lián)會。

【第三、四句】我們把聯(lián)會的這兩條染色體叫做同源染色體，一般大小形態(tài)相同(但X染色體和Y染色體大小形態(tài)不同)，一條來自你方，一條來自母方。

減數(shù)第一次分裂間期和前期

“同根生”是指存在于不同個體內(nèi)的所有同源染色體都是來源于原始祖先的一套染色體的拷貝。

雙臂交握心相許，/ 赤道板上兩相依;/ 情恨何長期何短，/ 怎奈后期兩相離。

【第一、二句】是指中期的主要特點是同源體成對排列在赤道板上。“雙臂交握”是指同源染色體交叉互換形態(tài)。交叉互換發(fā)生在前期，一直持續(xù)到中期。

【第三、四句】中期時間非常短，同源染色體一旦分開就進入了后期。后期主要特點是分開的兩條染色體在紡錘絲牽引下向兩極移動。

漸行漸遠漸無聲，/ 此時相望不相聞。/ 淚雨霖鈴入次級，/一種相思兩處生。

【第一、二句】仍然是渲染后期的分離氣氛。同源染色體分開后向兩極移動，越來越遠。直到到達兩極停止移動。然后就是末期的開始。

【第三、四句】同源染色體到達兩極后，整個初級性母細胞就一分為二，成為兩個次級性母細胞。同源染色體就分別位于兩個次級性母細胞中，每個次級性母細胞中只含有同源染色體中的一條。因此一種相思兩處愁。這樣減數(shù)第一次分裂結(jié)束。

減數(shù)第一次分裂中期和后期

可憐姐妹復(fù)分散，/ 更兼兩極絲牽絆。/ 從此只影無周期，/人海茫茫情何堪。

這四句是講減數(shù)第二次分裂。減數(shù)第二次分裂的主要特點是姐妹染色單體分離，成為獨立的染色體。在紡錘絲的牽引下，向兩極移動。到達兩極后，一個次級性母細胞就分裂為兩個生殖細胞。到此，減數(shù)分裂結(jié)束，減數(shù)分裂沒有細胞周期。形成的每個生殖細胞中只有同源染色體中的一條，即：染色體成單存在。

有絲同源卻陌路，/ 共枕一舸心兩處。/ 感此傷懷泣中宵，/ 來生有情成眷屬。

最后這四句是針對有絲分裂與減數(shù)分裂的區(qū)別來講的。對于二倍體生物，進行有絲分裂過程中，一直存在有同源染色體。但是，卻不發(fā)生同源染色體的聯(lián)會與分離。因此，把有絲分裂中的同源染色體比喻成兩個陌路人，同船共渡，心卻不在一起。

02 減數(shù)分裂的學法

任何學科知識的學習都要居于該學科的學科思想來學，才學得深刻而透徹。生物學科的知識來源于于生命現(xiàn)象的觀察與實驗。首先減數(shù)分裂是一個生物事實，是真核生物內(nèi)普遍存在的一種生命現(xiàn)象。其次減數(shù)分裂過程是科學家通過不斷地觀察、演繹推理、實驗分析后總結(jié)出來的。

那么學習這一節(jié)，我們可以居于不同的層次去學。從單純的事實層面到生命的本源層面，在不同的層次就會建立起對知識的不同的理解高度。

第一個層次，記憶層次：通過各種記憶技巧來記住減數(shù)分裂這個事實。

比如我通過寫上面這首詩的形式把減數(shù)分裂的過程就記住了。但是，這僅僅是一種淺層次的學法。

第二個層次，思維層次：學習過程中，根據(jù)已經(jīng)掌握的高中生物相關(guān)知識，主動思考與構(gòu)建自己的知識體系和學習模式。

例如，有絲分裂只分裂一次，減數(shù)分裂為什么要分裂兩次?有絲分裂有細胞周期，減數(shù)分裂有嗎、為什么?減數(shù)分裂過程中，染色體行為變化與有絲分裂有什么區(qū)別?同源染色體聯(lián)會有什么意義?自由組合是什么意思、有絲分裂過程中有自由組合嗎?減數(shù)分裂過程中DNA、染色體、染色單體的數(shù)量變化與有絲分裂過程有何不同?等

第三個層次，思想層次：實際上，學習進入這個層次才能真正領(lǐng)會學習的價值所在，才能感受到知識的魅力與誘惑。

這個層次就是深入思考生命的本質(zhì)，減數(shù)分裂作為一種生命現(xiàn)象，它存在的意義以及原理是什么?

例如：①真核生物細胞中為什么會出現(xiàn)同源染色體?它對生物的進化有什么意義?②聯(lián)會的意義究竟是為了交叉互換還是為了保障染色體平均分配?如果是為了交叉互換，那么在進化中交叉互換的選擇機制是如何建立起來的?③染色體分向兩極，這個兩極是固定的、還是隨機的?這個問題還可以關(guān)聯(lián)到必修三的生長素的極性運輸，說明植物細胞也有極性。細胞是如何產(chǎn)生極性的?生物進化為什么建立起減數(shù)分裂和受精作用這么復(fù)雜的生命延續(xù)方式?

減數(shù)分裂小結(jié)

03 高中學習減數(shù)分裂需要理解的5個細節(jié)問題

一、減數(shù)第一次分裂五個時期的劃分節(jié)點是什么?

細胞分裂是連續(xù)的動態(tài)變化過程，劃分時期僅僅是為了描述的方便。而高中階段涉及到命題考試，必然要結(jié)合時期來考知識細節(jié)。所以必須要明白各個時期的節(jié)點。

間期：以細胞體積開始膨大開始，到染色質(zhì)變?yōu)槿旧w之前為間期。整個間期細胞內(nèi)看不出什么變化，原因是這個時期發(fā)生的是分子水平的變化，在光學顯微鏡下看不見。

前期：以出現(xiàn)染色體為標志，即在顯微鏡下看得見染色體作為開始，到染色體排列到赤道板上之前為前期。

中期：僅指同源染色體排列在赤道板上的時候。這是最短暫的時期。

后期：以著絲點分裂開始，到染色體到達兩極之前為后期。

末期：染色體到達兩極開始，到細胞分裂成兩個子細胞之前為末期。

減數(shù)分裂全過程

二、同源染色體的含義

同源染色體概念的內(nèi)涵：是指減數(shù)分裂過程中能夠配對的兩條染色體。要注意的是，這里是指能夠配對，能夠配對的染色體在沒有配對時也是同源染色體。

同源染色體概念的外延：大小、形態(tài)基本相同，一條來自父方，一條來自母方。這通常作為判斷同源染色體的依據(jù)。

同源染色體的“同源”的含義：是指存在于所有同種生物個體細胞內(nèi)的每一對同源染色體都是起源于一個共同的祖先，由共同祖先的同一條染色體拷貝而來。

同源染色體

三、聯(lián)會與交叉互換有什么區(qū)別?

聯(lián)會是指減數(shù)分裂前期同源染色體兩兩配對的現(xiàn)象。

交叉互換是指在減數(shù)第一次分裂前期，同源染色體兩兩配對后，發(fā)生的同源染色體的非姐妹染色單體之間片段的交換現(xiàn)象。

所以，聯(lián)會僅僅是描述同源染色體彼此靠近，并列成對的行為。交叉互換是進一步對聯(lián)會之后，同源染色體之間的更細致的行為描述。也可以把交叉互換理解成聯(lián)會的目的。

交叉互換的意義是增加了成熟生殖細胞(即配子)的遺傳信息的多樣性，產(chǎn)生的生殖細胞種類更多。是基因重組的一種情形。

如圖，如果不發(fā)生交叉互換，一個細胞就只產(chǎn)生兩種配子。如果發(fā)生交叉互換，則會產(chǎn)生四種配子。由于不同的細胞在減數(shù)分裂過程中交換的部位以及交換次數(shù)都不一樣，這樣就導(dǎo)致不同的性原細胞產(chǎn)生的重組配子各不相同。從而大大增加了配子的種類。

四、中期還存在交叉互換嗎?

減數(shù)分裂時期是人為的劃分?？茖W家往往把前期又分為5個時期：細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期。

同源染色體在雙線期開始聯(lián)會，在粗線期進行交叉互換。之后交叉互換開始解體，到雙線期，可以明顯看到同源染色體之間已經(jīng)拉開距離，交叉的部位已經(jīng)很少。到終變期，交叉點進一步減少，并且向兩端移動。同時，染色體開始向赤道板位置移動。

待同源染色體移動到赤道板上時，稱為中期。而這時交叉點也正好達到端點，兩條同源染色體彼此分開。中期結(jié)束，進入后期。

所以，中期仍然有交叉行為。也可以反過來把中期理解成前期時交叉復(fù)合結(jié)構(gòu)解體的最后一瞬間。

五、為什么間期染色體復(fù)制后，DNA加倍了，而染色體卻沒有加倍?

這與染色體的結(jié)構(gòu)有關(guān)。

染色體中的DNA是通過組蛋白把DNA纏繞起來成為染色體的。間期染色體的復(fù)制本質(zhì)上是DNA的復(fù)制，DNA復(fù)制后彼此是獨立的，但這兩個獨立的DNA卻被蛋白質(zhì)捆綁在一起。因此，從染色體結(jié)構(gòu)上看，還是一個結(jié)構(gòu)。如下圖所示。

染色體與DNA的關(guān)系

04 一個有意義的深度思考：同源染色體聯(lián)會時彼此是如何尋找到對方的?

在減數(shù)分裂前期，同源染色體要聯(lián)會進行交叉互換。那么，同源染色體之間是如何相互找到對方的呢?

如果是隨機碰撞的模式，估計不太可能，因為效率太低下了。在有限的分裂時間內(nèi)幾乎不可能完成這個過程。

查了一下科學家對這個問題的研究，發(fā)現(xiàn)目前對識別機制的研究還不是很清楚。

不過，我們可以推測的是，同源染色體之間一定存在識別位點。否則，同源染色體就沒辦法聯(lián)會了。

在識別位點存在的情況下，目前有幾種關(guān)于相互尋找機制的假說：

一種假說是來自同一個親本的染色體組的染色體可能存在某種遺傳印記，不需要彼此識別。識別發(fā)生在兩個親本來源不同的染色體組之間。這樣大大提高了識別效率。

另一種假說是染色體存在空間排列順序。然后，染色體沿著特定的空間順序進行識別。

還有一種假說是細胞核內(nèi)存在一種機制，這種機制認為核膜能根據(jù)染色體的端粒為染色體分配特定的空間。

05 高中生物學科的宏觀思維1：高中課本人教版減數(shù)分裂為什么編排在遺傳規(guī)律之后?

在有性生殖過程中，必須先有親代個體進行減數(shù)分裂產(chǎn)生生殖細胞，再才有生殖細胞兩兩結(jié)合成合子，最后合子發(fā)育成后代個體。所以，減數(shù)分裂是遺傳的基礎(chǔ)。但是，人教版中減數(shù)分裂為什么安排在遺傳規(guī)律之后呢?

一、高中生物人教版的內(nèi)容是按照科學發(fā)展史順序編排的。

全國高中生物課本有6個版本，其中北師大版、蘇教版和中圖版是把減數(shù)分裂編排在遺傳規(guī)律之前。另外3個版本(滬科版、人教版、浙科版)把減數(shù)分裂編排在遺傳規(guī)律之后。

二、按科學史編排有什么意義?

按照科學史編排的最大意義是知識的邏輯遵循了自然發(fā)展的內(nèi)在規(guī)律?？梢宰寣W生領(lǐng)悟科學家發(fā)現(xiàn)問題并解決問題的思想，從而有利于培養(yǎng)學生的探索精神、創(chuàng)新思維和演繹推理的邏輯分析能力。這也正是新教材編排的意圖所在。

如果把減數(shù)分裂放在前面躍然可以降低遺傳規(guī)律的學習難度。但同時，也降低思維分析能力的層次。也不符合人類認知世界的邏輯規(guī)律。

三、還原孟德爾思維，是學習遺傳規(guī)律以及減數(shù)分裂的核心

1865年2月8日晚，孟德爾( Gregor Johann Mendel)在奧地利布呂恩(今捷克布爾諾Brunn)自然科學研究會的月會上宣讀了《植物雜交實驗》論文，就是現(xiàn)在人教版上高中生物課本的遺傳規(guī)律這兩節(jié)。在第1節(jié)《遺傳因子的發(fā)現(xiàn)一》中，給出了孟德爾的4點假說，如下圖。這4點假說本質(zhì)上就是減數(shù)分裂的結(jié)果。但這時減數(shù)分裂過程還沒有發(fā)現(xiàn)。

所以，這一節(jié)的難點，也是最重要的思維，就是要還原孟德爾推理過程。孟德爾是如何推理出這4點假設(shè)的?把這個分析清楚了，遺傳規(guī)律的本質(zhì)就解決了，剩下的只是概率的算法問題。

高中課本中的孟德爾假說

四、減數(shù)分裂的發(fā)現(xiàn)簡史介紹

1879年，德國細胞學家弗萊明(W.Flemming)通過觀察蠑螈幼體尾鰭的上皮細胞和紅細胞的有絲分裂，首先發(fā)現(xiàn)了在細胞核分裂時，一種染色的細絲狀物質(zhì)要縱裂為二，并分別移向兩個子細胞。并命名為染色質(zhì)。

1883年，比利時胚胎學家貝內(nèi)登(Van Beneden)以馬蛔蟲為材料，他發(fā)現(xiàn)馬蛔蟲(Ascaris megalocephala)的受精卵中，染色體的數(shù)目為4，而卵子與精子中的染色體數(shù)則都為2(馬蛔蟲體細胞只有2對染色體)。

1883年，魏斯曼(August Weismann)斷定染色質(zhì)就是遺傳物質(zhì)，并命名為種質(zhì)(germ plasm)。1887年，預(yù)測了減數(shù)分裂過程。

1889年，德國德國實驗胚胎學家鮑維里(T.Boveri)和德國動物學家赫特維奇(O.Hertwig)發(fā)現(xiàn)了減數(shù)分裂過程的全部細節(jié)，并作了比較精確的描述。

1902年薩頓(Walter Sutton)在生物學報(Biological Bulletin)發(fā)表文章。認為染色體的行為與孟德爾所設(shè)想的“遺傳因子”行為平行。很可能染色體就是孟德爾遺傳定律的物質(zhì)基礎(chǔ)。第二年，他在另一篇文章中推測一條染色體上有許多個基因。

1905年，弗默(J.B.Former)和穆爾(J.E.Moore)首先使用“減數(shù)分裂”一詞。并更加詳細地描述了減數(shù)分裂過程中染色體減少一半的情形，證明了生命的連續(xù)性主要是通過染色體來實現(xiàn)的。

06 高中生物學科的宏觀思維2：關(guān)于孟德爾的假說、減數(shù)分裂與達爾文進化理論的局限

孟德爾假說正是對減數(shù)分裂本質(zhì)的科學推測，后來對減數(shù)分裂的觀察證實了孟德爾的假說是正確的。尤其偉大的是孟德爾預(yù)測了遺傳因子(即基因)是生物遺傳與變異過程中的本質(zhì)。從而開啟了現(xiàn)代的分子生物學。生物進化的本質(zhì)就是遺傳物質(zhì)的傳遞與變異積累。

高中生物人教版教材必修二第1章是講孟德爾遺傳，第2章是講減數(shù)分裂，第7章是講進化理論。

一、過爾文的局限

高中課本中，針對達爾文的進化論，給出了三點局限：

①認為生物進化的單位是個體;

②不能解釋遺傳變異的本質(zhì);

③不能解釋物種大爆發(fā)。

針對第②點，孟德爾與達爾文是同時代的人，都是進行生物學研究的。孟德爾已經(jīng)揭示了遺傳的本質(zhì)，達爾文為什么不知道呢?

1859年，達爾文發(fā)表《物種起源》，在世界范圍內(nèi)引起強烈反響。在遺傳變異這一章里，達爾文認為后代的性狀是兩個親代性狀的混合(blending)遺傳;

1865年，孟德爾提出了遺傳因子假說，認為生物遺傳的本質(zhì)是遺傳因子(即基因)的傳遞。

達爾文

二、孟德爾的孤獨

據(jù)說，孟德爾發(fā)表論文之后，為了擴大影響，他把論文印了40份，寄給了當時歐洲著名的40個學者。其中有沒有達爾文呢?根據(jù)現(xiàn)在已有的資料不清楚。但是，考慮到達爾文在當時的影響力，孟德爾選擇的40個人中應(yīng)該有達爾文才對。

有傳說達爾文收到了孟德爾的信。不過，達爾文并沒有拆開看。

且不管達爾文有沒有收到信?？梢钥隙ǖ氖牵敃r有40個著名學者收到了孟德爾的信，為什么都沒有反應(yīng)呢?(只有瑞士著名植物學家耐格里Carl Nageli給孟德爾回了信，但也是輕視與否定。)

主要原因是當時整個生物學界都籠罩在達爾文的巨大光環(huán)之下，討論進化論。孟德爾作為一名中學代課老師，他的文章自然很難引起人們的重視。

其次的原因可能是孟德爾的文章沒人能夠理解。孟德爾的思想遠遠超出了那個時代。當時的生物學研究都是居于描述生物個體的現(xiàn)象和事實，在高中生物課本中被稱為“描述性生物學階段”。而孟德爾卻把生物體的單個性狀從個體上剝離開來成為一個獨立的研究對象。同時，孟德爾把數(shù)學統(tǒng)計方法引進了生物學，在當時是屬于不正統(tǒng)的科學研究。